Robert Sapolsky 在書中不僅探討了壓力的生理機制，更深入分析了壓力如何系統性地破壞人體的各個器官與功能。本次回答將專注於本書最基礎、也是最重要的第一大論點：「壓力的演化錯置與生理機制：為何斑馬的生存機制會成為人類的健康殺手」。
這不僅是本書的書名由來，也是貫穿全書的靈魂。我將透過完整的段落敘述，詳細剖析這一核心論點。
第一大論點：壓力的演化錯置與生理機制——為何短期生存優勢變成長期健康災難
一、 導論：斑馬與人類的根本差異
Robert Sapolsky 的這本著作《為什麼斑馬不會得潰瘍》（Why Zebras Don’t Get Ulcers），其核心論述建立在一個演化生物學的悖論之上：人類擁有地球上最複雜的大腦與適應能力，卻深受一系列其他動物鮮少罹患的慢性疾病所苦。為了理解這個現象，Sapolsky 引導我們將視角轉向非洲大草原。想像一隻斑馬正遭受獅子的追捕，這是一個典型的「急性物理壓力」（acute physical stress）情境。對於這隻斑馬而言，接下來的三分鐘至關重要：它要麼成功逃脫，壓力解除；要麼被捕食，生命終結（壓力也隨之解除）。在這種情境下，斑馬的身體反應是為了應對極短時間內的劇烈體能需求而設計的。同樣地，對於那隻飢餓的獅子來說，這也是生存攸關的時刻，它必須調動全身能量進行衝刺。這就是哺乳動物壓力反應演化的初衷：應對短期的、具體的、攸關生死的物理危機。
然而，人類的情況截然不同。我們鮮少需要在草原上奔跑逃命，也不常面臨飢餓至死的立即威脅。我們所面對的壓力源，絕大多數是心理與社會性質的（psychological and social stress）。我們擔心貸款繳不出來、擔心職場升遷受阻、擔心人際關係破裂，甚至只是擔心未來的「可能性」。最關鍵的是，人類具有高度發達的認知功能，這讓我們能夠在壓力事件尚未發生前就開始預期，甚至在事件結束後很久仍持續反芻。這種「持續性的心理壓力」在演化歷史上是一個極其新穎的現象。問題在於，人類的身體雖然由高度文明的大腦指揮，但其基礎的生理調節機制——也就是我們的壓力反應系統——卻與斑馬、獅子並無二致。我們用一套為了「三分鐘逃命」而演化的生理機制，來應對長達三十年的房貸壓力。這種演化上的「錯置」（mismatch），正是現代人罹患各種壓力相關疾病（如心血管疾病、潰瘍、免疫失調等）的根本原因。 Sapolsky 強調，並非壓力本身直接殺死我們，而是我們身體對壓力的長期反應，破壞了自身的防禦與修復機制，增加了罹患疾病的風險。
二、 恆定性（Homeostasis）與異體恆定（Allostasis）的觀念轉變
要深入理解壓力如何運作，必須先釐清生理學上的基本概念。傳統生物學教育中，我們學到的是「恆定性」（Homeostasis）。這個概念認為身體有一個理想的單一數值（set point），例如理想的體溫、理想的酸鹼值、理想的血糖濃度等。當外部環境改變導致數值偏離這個理想點時，身體會啟動局部調節機制將其拉回。然而，Sapolsky 指出，為了理解壓力與疾病，我們必須採用一個更現代、更具動態的框架，稱為「異體恆定」（Allostasis）。
異體恆定由 Peter Sterling 和 Joseph Eyer 提出，並由 Bruce McEwen 推廣，其核心概念是「透過改變來維持穩定」（stability through change）。與恆定性不同，異體恆定認為身體並沒有一個固定不變的理想數值，理想狀態是隨著環境需求而變動的。例如，當你在睡覺時，你的理想血壓數值應該很低；但當你在奔跑時，同樣的低血壓會讓你昏倒，此時的高血壓才是「理想」的。異體恆定強調的是大腦如何協調全身各個系統，根據預期或當下的需求，主動調整各項生理參數。
在這個框架下，Sapolsky 定義了什麼是壓力源（stressor）：任何將你的身體推離異體恆定平衡的事物。而壓力反應（stress-response），就是你的身體為了重新建立平衡所做出的適應性調整。最關鍵的差異在於，斑馬只在受到物理攻擊時啟動此機制，而人類可以僅憑「念頭」就啟動它。當我們預期未來可能發生壞事時，大腦會提前調動全身資源，這種預期性的調節若長期存在，就會造成「異體恆定負擔」（allostatic load）。
Sapolsky 使用了一個非常生動的比喻：「蹺蹺板上的兩隻大象」。想像兩名幼童坐在蹺蹺板的兩端，他們可以輕鬆地保持平衡，這代表身體在無壓力狀態下的平衡。當壓力來襲，身體分泌大量的壓力荷爾蒙（如腎上腺素和糖皮質素），這就像是兩隻巨大的大象跳上了蹺蹺板的兩端。雖然大象也能維持蹺蹺板的平衡（應對了壓力），但這種平衡的代價極高：
- 能量消耗巨大：大象維持平衡所需的能量，遠高於幼童。這意味著身體必須挪用原本用於長期建設（如生長、修復、免疫）的能量，來應付當下的危機。
- 磨損與破壞：大象的重量會壓壞蹺蹺板，甚至踐踏周圍的花草。這象徵著長期高濃度的壓力荷爾蒙會對身體組織（如血管、腦細胞）造成直接的物理或化學損傷。
- 難以撤退：兩隻大象要同時優雅地跳下蹺蹺板極其困難，一旦一方失誤，另一方就會重重摔落。這隱喻了長期壓力後，身體難以平穩地恢復到放鬆狀態，往往會導致系統崩潰或失調（例如自體免疫疾病的爆發或焦慮症）。
三、 神經系統的動員：交感與副交感神經的拮抗
當壓力反應啟動時，身體的第一波反應是透過神經系統進行的，這被稱為自主神經系統（Autonomic Nervous System）。這個系統分為兩個相互拮抗的部分：交感神經系統（Sympathetic Nervous System）與副交感神經系統（Parasympathetic Nervous System）。
Sapolsky 詳細解釋了這兩者的運作如同汽車的油門與煞車。交感神經系統是「油門」，負責應對緊急狀況，也就是著名的「戰或逃」（fight-or-flight）反應。當大腦感知到威脅（無論是獅子還是憤怒的老闆），交感神經末梢會釋放正腎上腺素（norepinephrine），同時腎上腺髓質會釋放腎上腺素（epinephrine）。這些化學物質會在幾秒鐘內流遍全身，讓身體進入備戰狀態：瞳孔放大以看清威脅、心跳加速以輸送血液、支氣管擴張以吸入更多氧氣。
相對地，副交感神經系統是「煞車」，負責平靜、休養生息與消化（rest and digest）。它促進生長、能量儲存與修復。在健康狀態下，這兩個系統應該是精確切換的。當斑馬逃脫獅子後，它的副交感神經會迅速接手，讓心跳變慢，開始消化剛吃的草。然而，人類的悲劇在於，我們經常同時踩著油門和煞車，或者油門踩死不放。長期心理壓力導致交感神經持續過度活躍，而副交感神經功能被抑制，這意味著身體失去了修復與放鬆的機會，長期處於耗能與緊繃的狀態。
四、 內分泌系統的級聯反應：大腦作為總指揮
除了神經系統的快速反應，壓力反應的第二波主力是內分泌（荷爾蒙）系統，這是一個較為緩慢但影響深遠的過程。 Sapolsky 在書中花費大量篇幅介紹了一種對健康至關重要、但大眾相對陌生的荷爾蒙類別：糖皮質素（Glucocorticoids），在人類中最主要的是皮質醇（cortisol）。
過去人們認為腺體是自主運作的，但科學研究（包括 Roger Guillemin 和 Andrew Schally 的諾貝爾獎級研究）揭示了「大腦才是真正的主腺體」。當壓力發生時，下視丘（Hypothalamus）會釋放「促腎上腺皮質素釋放激素」（CRH）。 CRH 刺激腦下垂體（Pituitary gland）釋放「促腎上腺皮質素」（ACTH）。 ACTH 隨血液到達腎上腺皮質，最終觸發糖皮質素的釋放。
糖皮質素之所以被稱為壓力的主力軍，是因為它們的作用時間長達數分鐘至數小時，甚至數天。它們與腎上腺素協同作用，幾乎影響全身每一個細胞。 Sapolsky 強調，如果說腎上腺素是在危機發生那「一秒」遞給你一把槍，那麼糖皮質素就是負責在接下來的幾小時內幫你修築防禦工事。
除了這兩大系統，壓力還會導致其他荷爾蒙的變化：胰臟分泌的胰高血糖素（glucagon）增加，以提高血糖；腦下垂體分泌的催乳素（prolactin）和抗利尿激素（vasopressin）增加；同時，與生長、生殖相關的荷爾蒙（如生長激素、胰島素、性激素）則會被抑制。這種荷爾蒙的全面重組，目的是為了將身體資源從「長期建設」轉移到「短期生存」。
五、 壓力反應的具體生理邏輯：為何身體要這樣做？
為了讓讀者深刻理解為何長期壓力會致病，Sapolsky 詳細拆解了急性壓力反應的生理邏輯（對斑馬有利），並對比了其長期化的後果（對人類有害）。這是全書論證最精彩的部分之一，它解釋了為何看似不相關的症狀（如潰瘍、陽痿、糖尿病、感冒）其實源自同一個根源。
- 能量動員（Mobilization of Energy）：
- 斑馬的邏輯： 當獅子追來時，你必須把身體裡儲存的每一分能量都拿出來用。你不需要把能量存在脂肪細胞裡過冬，你需要現在就燃燒它。因此，壓力荷爾蒙會抑制胰島素（負責儲存能量），並促進儲存的脂肪、蛋白質和肝醣分解成葡萄糖和氨基酸，湧入血液，供給肌肉使用。
- 人類的代價： 如果你只是坐在辦公桌前煩惱，你並沒有消耗掉這些釋放到血液中的大量葡萄糖和脂肪。長此以往，你的身體為了對抗不斷升高的血糖，會被迫分泌更多胰島素，但細胞為了自我保護而對胰島素產生抵抗（胰島素阻抗），這正是第二型糖尿病和代謝症候群的通往之路。此外，血液中過多的脂肪和膽固醇會沈積在血管壁，導致動脈粥狀硬化。
- 心血管系統的調整（Cardiovascular Tone）：
- 斑馬的邏輯： 能量釋放出來後，必須以最快速度輸送到大腿肌肉。因此，心跳必須加速，血壓必須升高，血管必須收縮以增加流速。這就像消防員將水壓開到最大以撲滅火災。
- 人類的代價： 如果你為了房貸壓力而讓血壓長期維持在 180/100，你的血管壁會受損。為了修補損傷，身體會製造發炎反應，並讓膽固醇堆積在受損處（形成斑塊）。長期的高血壓會導致心肌肥厚（因為心臟必須更用力泵血），增加心律不整的風險。這解釋了為何壓力是高血壓和心臟病的主要風險因子。
- 長期建設的停擺（Suppression of Long-term Projects）：
- 消化系統： 斑馬逃命時，消化早餐是極度浪費能量的行為，且消化道充滿血液也不利於奔跑。因此，交感神經會關閉消化功能，減少流向腸胃的血液。這解釋了為何壓力會導致口乾舌燥。長期如此，胃壁的保護黏膜修復受阻，加上幽門螺旋桿菌的趁虛而入，就形成了潰瘍。同時，大腸蠕動的改變會導致腸躁症（便秘或腹瀉）。
- 生長與修復： 逃命時不需要長高或修補骨骼。壓力荷爾蒙會抑制生長激素的分泌。在兒童中，極端的壓力（如缺乏關愛）會導致「心理性侏儒症」（psychogenic dwarfism）。在成人中，這表現為骨骼修復受阻，導致骨質疏鬆症。
- 生殖系統： 排卵、懷孕、製造精子都是極其耗能的過程。如果能不能活過下一小時都是問題，身體會聰明地關閉生殖系統。這解釋了為何壓力會導致女性閉經、排卵異常，男性勃起功能障礙（勃起需要副交感神經的放鬆，而壓力是交感神經的興奮）及睪固酮下降。
- 免疫系統的抑制（Inhibition of Immunity）：
- 斑馬的邏輯： 免疫系統是用來對付未來的腫瘤或幾天後的感染。但在被獅子追捕的當下，啟動免疫系統不僅浪費能量，過度的發炎反應甚至可能在受傷時反噬自身。因此，糖皮質素會強烈抑制免疫功能。
- 人類的代價： 為了應對心理壓力而長期抑制免疫系統，會讓人更容易感染傳染病（如感冒），並可能增加某些癌症轉移的風險。這也是為何長期照顧重病親屬的人，自己往往也容易生病的原因。
- 痛覺與感知的改變（Pain and Perception）：
- 斑馬的邏輯： 如果你在逃跑時扭傷了腳，痛覺會讓你停下來，那你就死定了。因此，在極度壓力下，大腦會分泌腦內啡（endorphins）來阻斷痛覺（壓力誘發的鎮痛作用）。
- 人類的代價： 這種機制在慢性疼痛中可能失效或變質，且長期壓力可能導致痛覺敏感度異常。
六、 總結第一大論點
Sapolsky 的第一大論點不僅僅是列舉症狀，而是構建了一個宏大的演化生理學框架。他告訴我們：人類的疾病本質上是一種演化時間軸上的錯誤。
我們的身體是一台精密的機器，為了適應嚴酷的自然環境（飢餓、捕食、受傷）而演化出了完美的應急機制——壓力反應。這套機制在短時間內能創造奇蹟，調動所有資源保命。然而，人類社會的發展速度遠超過了基因的演化速度。我們創造了一個充滿抽象、長期、心理壓力的文明社會，卻仍在使用那套為了大草原設計的原始系統來應對。
當我們為了職場競爭、家庭糾紛或社會地位而「啟動」這套系統，且一開就是數月甚至數年時，我們實際上是在慢性自殺。我們不斷地掏空能量儲備、破壞血管壁、停止修復組織、關閉免疫防禦。這就是為什麼斑馬不會得潰瘍，而人類會；為什麼斑馬不會因為擔心老去而高血壓，而人類會。
這個論點顛覆了傳統醫學僅將疾病視為「外部病原體入侵」或「機械故障」的觀點，將「心理狀態」與「社會環境」正式納入疾病發生的核心因果鏈中。壓力不只是讓感覺不好，它會實實在在地改變身體的生化反應，將短期的生存優勢轉化為長期的病理災難。這為後續章節探討具體疾病、心理因素（如控制感、預測感）以及社會地位對健康的影響，奠定了堅實的生物學基礎。